О законе, управляющем возникновением новых видов

А. Р. Уоллес

[Wallace A.R. On the law which has regulated the introduction of new species // Annals and Magazine of Natural History. Second series. - 1855. V. 16. P. 184-196]

...

Геологическое распространение форм жизни

Распространение организмов во времени с точностью аналогично распространению их в пространстве. Близкородственные виды концентрируются в одних и тех же отложениях, причем переход от одного вида к другому происходит непрерывно как во времени, так и в пространстве. Геология предоставляет массу сведений о вымирании и возникновении организмов, хотя и не объясняет, каким образом это происходило. Вымирание представляет меньшие трудности для объяснения; метод его изучения прекрасно показан сэром Ч. Лайеллом в его великолепных «Основах»(7). Геологические изменения, даже постепенные, должны были время от времени настолько изменять внешние условия, что существование определенных видов становилось невозможным. Исчезновение видов в большинстве случаев должно было идти путем постепенного отмирания особей, хотя в некоторых случаях вполне могло происходить спонтанное уничтожение вида, имеющего ограниченное распространение. Интереснейшей, но в то же время и труднейшей проблемой естественной истории Земли является установление того, как вымиравшие время от времени виды замещались новыми вплоть до самой последней геологической эпохи. Мы надеемся, что наше изыскание, направленное на выведение из уже известных фактов закона, определяющего до известной степени, какие виды могли возникнуть и какие действительно возникли в данную эпоху, станет шагом в правильном направлении к окончательному разрешению проблемы.

Высокая степень организации очень древних животных не противоречит предлагаемому закону

В последнее время много спорили о том, является ли последовательность (succession) жизни в мировом масштабе движением от низшего уровня организации к высшему. Достоверные факты указывают на существование такой общей тенденции, но не дают возможности говорить о наличии безусловной закономерности. Моллюски и лучистые (Radiata) существовали до позвоночных и переход от рыб к рептилиям и млекопитающим, а также от низших млекопитающих к высшим, не может быть оспорен. В то же время, можно указать, что моллюски и лучистые самых ранних геологических эпох были более высоко организованы, чем большинство современных представителей этих групп, тогда как древнейшие известные рыбы являются самыми примитивными представителями класса. Мы считаем, что предлагаемая гипотеза позволит согласовать эти факты и в значительной степени их объяснить. Хотя многим читателям может показаться, что эта гипотеза, в сущности, есть теория непрерывного прогресса, в действительности имеются и другие формы последовательных изменений. Совсем не сложно показать, что истинный прогресс организации может выступать в самых различных формах, не исключая и явного на первый взгляд упадка.

Возвращаясь к образу ветвящегося древа как лучшего способа представления естественного порядка видов и последовательности их сотворения, предположим, что в раннюю геологическую эпоху какая-либо группа (скажем, класс Mollusca), достигла большого разнообразия видов и высокой степени организации. Предположим, затем, что в результате геологических превратностей одна из крупных ветвей класса, состоящая из родственных видов, была полностью или частично уничтожена. Соответственно, новая ветвь последовательно сотворяемых видов, отошедшая от того же ствола, будет иметь в качестве предковых форм те самые примитивные виды, которые дали начало вымершей ветви и пережили те катаклизмы, что уничтожили её. Вновь возникшая группа, под действием изменившихся условий, приобретет соответствующие модификации в строении, так что будет замещать вымершую ветвь в другой геологической формации. Вполне может случиться так, что даже по прошествии длительного времени новые серии видов так и не достигнут уровня организации их предшественников. Когда-нибудь и они исчезнут, уступив место новым порождениям того же самого корня, которые будут обладать более высокой или более низкой организацией, будут более или менее обильны видами и более или менее изменчивы в форме и строении, чем их предшественники. Опять же, любая из этих групп не обязательно исчезнет без остатка; вполне могут сохраниться несколько видов, видоизмененные потомки которых будут жить в последующие геологические эпохи как бледное напоминание о былом величии и процветании. Таким образом, любой явный случай упадка может на деле оказаться прогрессом, пусть и не прямолинейным: когда лесной великан теряет ветви, они часто замещаются хилыми и больными отростками. Приведенные выше замечания могут быть применены к классу Mollusca, уже в глубокой древности достигших высокого уровня организации, большого разнообразия форм и видов в группе раковинных головоногих. В каждой из последующих эпох модифицированные виды и роды занимали место вымерших, но в современную эру существуют лишь незначительные остатки этой группы, тогда как более низкоорганизованные брюхоногие и двустворчатые моллюски достигли полного господства. В ходе всех изменений, которые претерпела Земля, обновление жизни на ней шло беспрерывно, и, если какая-нибудь из высших групп вымирала целиком или почти полностью, низшие формы, более устойчивые к изменениям физических условий, давали начало новым расам. Мы думаем, что предположений подобного рода вполне достаточно для объяснения всех случаев образования замещающих групп в последовательных геологических эпохах, а также всех случаев утраты и приобретения высокого уровня организации.

Возражения против теории полярности Форбса

Гипотеза полярности (polarity) была не так давно выдвинута профессором Эдвардом Форбсом(8) для объяснения случаев, когда формы какого-либо рода встречаются в больших количествах в очень раннем геологическом периоде и в наше время, тогда как в промежуточные эпохи наблюдается постепенное падение их численности, которая достигает минимума на рубеже Палеозойской и Вторичной (Secondary)(9) эпох. Данная гипотеза представляется нам излишней, поскольку принципы, изложенные выше, лучше объясняют явления подобного рода. Существует очень мало видов, общих для Палеозойской и Неозойской(10) эпох, как их выделяет профессор Форбс, да и большинство родов и семейств исчезло в данный промежуток времени, уступив место новым. Почти всеми признано, что такое значительное изменение органического мира должно было занять очень продолжительное время. Сведения об этом периоде отсутствуют, вероятно потому, что вся область древних формаций, доступных ныне для изучения, в результате позднепалеозойского поднятия оказалась на поверхности Земли и находилась там в течение всего времени, пока формировались фауна и флора Вторичного периода. Свидетельства этого времени ныне захоронены в водах океана, покрывающего три четверти земной поверхности. Кажется весьма вероятным, что продолжительный покой (quiescence) или стабильность физических условий в каком-либо районе наиболее благоприятствуют существованию живых организмов в бóльших количествах, как в отношении числа особей, так и в отношении разнообразия видов и родов. Мы и сейчас наблюдаем, что местности, условия в которых способствуют быстрому росту и высокой плодовитости организмов, являются наиболее богатыми по числу видов и разновидностей – сравните тропики с умеренной и арктической зонами. С другой стороны, представляется не менее правдоподобным, что изменение природных условий в данной местности, даже незначительное, если оно произошло быстро, или значительное, но постепенное, должно быть в высшей степени неблагоприятным для существования организмов и может вызвать вымирание многих видов, препятствуя в то же время сотворению новых. В этом мы также можем усмотреть аналогию с нынешним состоянием Земли, где наблюдаются резкие изменения природных условий и весьма значительные отклонения от текущего среднего состояния в умеренных и полярных (frigide) областях, что делает их менее изобильными, чем тропики.

Это доказывается значительным удалением от тропиков тех местностей, куда смогли проникнуть тропические по происхождению формы пока климат был однородным, а также богатством видов и форм в горных странах тропиков, несравнимым с видовым разнообразием умеренной зоны при полном сходстве климата. Представляется очень вероятным предположение, что большинство из известных нам видов возникло именно в периоды геологической стабильности, когда число вновь сотворенных видов превосходило число вымирающих, так что общее количество видов возрастало. Напротив, в эпохи геологической активности скорость вымирания по всей видимости превышала скорость сотворения и общее число видов соответственно уменьшалось. Достоверность такой причинно-следственной связи подтверждает пример каменноугольной формации, разрывы и складки (contortion) которой указывают на высокую геологическую активность и резкие потрясения в эпоху её формирования, что и вызвало заметное обеднение форм жизни в непосредственно следующей за ней формации. Нам остается только допустить, что в течение какого-то длительного времени в самом конце палеозойского периода происходили подобные же бурные события; в течение вторичного периода мощь и скорость их ослабевали, что и привело к постепенному заселению (repopulation) Земли разнообразными вновь возникшими формами. Все факты получили свое объяснение. Таким образом, мы имеем ключ к проблеме, отчего в одни периоды разнообразие форм возрастает, в другие – снижается, причем для объяснения этого мы привлекаем только такие причины, существование которых надежно установлено, а также действия, явно из них выводимые. Истинный механизм протекания геологических изменений в ранние эпохи настолько неясен, что мы можем объяснять важнейшие факты предполагая замедление в одни эпохи и ускорение в другие того процесса, который, исходя из его сущности и наших наблюдений, протекает с неодинаковой скоростью. Простота этой причины заставляет предпочесть её столь темной и умозрительной гипотезе полярности. 

Я бы осмелился также выдвинуть некоторые возражения против тех допущений, на которых основана теория профессора Форбса. Наши знания об органическом мире любой геологической эпохи поневоле очень несовершенны. В этом можно было бы усомниться, взирая на огромное множество вымерших видов и групп, открытых геологами, однако нам следует сравнивать их количество не с числом видов, обитающих на Земле ныне, а с гораздо большей величиной. У нас нет причин утверждать, что количество видов на планете в любую из прежних эпох было существенно меньше, чем сейчас. При всех обстоятельствах площадь водной поверхности, с которой геологи знакомы лучше всего, едва ли была меньше нынешней, а может быть даже превышала её. Сейчас мы знаем, что в прошлом существовали полные серии преобразований видов, так что новые поколения (sets) организмов неоднократно занимали место прежних, отживших своё, стало быть полное количество видов, когда-либо существовавших на Земле, должно так же относиться к числу ныне живущих, как число всех некогда живших людей к современной численности человечества. Опять же, в каждую из прошедших эпох почти вся поверхность Земли, как и ныне, являлась, без сомнения, ареной жизни, и останки, не разрушающиеся в отложениях части тел последовательно отмиравших поколений всех видов захоранивались по всей протяженности тогдашних морей и океанов, площадь которых, как мы имеем основания предполагать, скорее превышала современную, нежели уступала ей. Чтобы установить затем предельно возможный объем наших знаний о мире и его обитателях в прошлом, мы должны сравнивать с общей площадью земной поверхности не полную площадь, охваченную нашими геологическими изысканиями, а обследованную площадь каждой формации по отдельности. Например, в течение силурийского периода силурийские отложения формировались по всей Земле; в них захоранивались останки животных, живших и умиравших в то время, причем они, вероятно (по меньшей мере это верно для видов) были столь же изменчивы на разных широтах и долготах как и в наши дни. В какой же пропорции находится ныне площадь участков силура к полной поверхности Земли, суши и вод (притом что наиболее обширные их них находятся, скорее, на дне океана, чем на суше) и какая часть из этих участков была обследована в отношении ископаемых организмов? Не может ли площадь силурийских слоев, непосредственно открытых нашему взору, составлять всего одну тысячную или одну десятитысячную часть поверхности планеты? Задайте такой же вопрос по отношению к оолитовой(11) или меловой формациям или даже к отдельным слоям, выделяющимся по составу ископаемых, и вы составите некоторое представление о том, как мала часть целого, которую мы знаем. 

Но ещё более важной является вероятность – нет, даже почти определенность, – того, что целые формации, содержащие сведения о длительных геологических периодах, полностью погребены под поверхностью океана и навсегда для нас недоступны. Изучив их, мы могли бы заполнить многие лакуны в геологической летописи, ибо в этих отложениях могут сохраниться останки огромного числа неизвестных ныне и невообразимых животных, которые помогли бы прояснить родственные связи многих обособленных групп, представляющих вечную загадку для зоологов. Однако это может произойти не раньше, чем будущие перевороты поднимут эти слои над поверхностью воды, доставив материал для исследований той расе разумных существ, которая придет нам на смену. Эти соображения должны привести нас к выводу, что наши знания о поколениях живых существ, населявших Землю в прошлом, являются по необходимости несовершенными и фрагментарными – такими, какими были бы сведения о нынешнем органическом мире, если бы мы были вынуждены собирать коллекции и проводить наблюдения только в участках, столь же ограниченных по площади и числу, как те, что доступны нам теперь для сбора ископаемых. В сущности, гипотеза профессора Форбса предполагает гораздо лучшую полноту наших знаний о ранее существовавших сериях видов чем это есть на самом деле. Это представляется решающим возражением против неё, несмотря на все прочие доводы. Можно сказать, что, хотя подобные возражения могут быть выдвинуты против любой другой гипотезы, посвященной этому предмету, они не являются неустранимыми. Выдвигаемая в данной работе гипотеза не зависит от степени нашей осведомленности о состоянии органического мира в прошлом, она рассматривает известные нам факты как фрагменты огромного целого и выводит из них суждения о сущности и частях этого целого, которое мы никогда не будем знать детально. Она основана на разрозненных фактах, признает их разрозненность, но стремится вывести из них знание о недостающих фрагментах целого.

Рудиментарные органы

Ещё одну важную группу фактов, не только объясняемых, но и с необходимостью вытекающих из развиваемого здесь закона, составляют рудиментарные органы. Крупнейшие знатоки сравнительной анатомии засвидетельствовали их существование и отсутствие у них специальных функций в экономии животного. Миниатюрные конечности, скрытые под кожей у многих змееподобных ящериц, анальные крючки у боа-констриктора, полный набор сращенных костей пальцев в ластах Manatus(12) и китов – лишь некоторые из наиболее известных примеров. В ботанике также давно обнаружены подобные явления. Бесплодные тычинки, рудиментарные цветочные пленки и недоразвитые плодолистики относятся к наиболее обычным случаям. У каждого вдумчивого натуралиста должен возникнуть вопрос: для чего существуют эти органы? Какое место отведено им великими законами творения? Могут ли они рассказать нам что-нибудь о системе Природы? Если каждый вид создавался самостоятельно, без всякой связи с предсуществующими, что означают эти рудименты, столь явно несовершенные органы? Должна быть определенная причина их появления; они должны быть порождены каким-то великим законом природы. Если, как мы попытались это показать, закон, управляющий заселением Земли животной и растительной жизнью существует; если любое изменение протекает постепенно; если ни одно вновь возникшее живое существо не отделено резким различием от предсуществующих ему форм; если процессы творения, как и всё в Природе, протекают постепенно и гармонично, – стало быть рудиментарные органы возникают по необходимости и составляют существенный элемент системы Природы. Так, чтобы возникли высшие позвоночные, потребовалось много промежуточных шагов и большое количество органов должно было развиться из того рудиментарного состояния, в котором они некогда пребывали. Жалкие пингвиньи ласты сохраняют для нас предковый прообраз приспособленного к полету птичьего крыла. Конечности, изначально скрытые под кожей, должны были пройти несколько необходимых промежуточных стадий, включая слабое выпячивание на поверхности тела, прежде чем из них развились совершенные органы передвижения. Гораздо больше таких промежуточных модификаций и более полные серии их последовательных преобразований мы увидим, обратившись к ископаемым организмам. Такие промежуточные группы, без сомнения, заполнят наблюдаемые ныне широкие разрывы, разделяющие классы рыб, рептилий, птиц и млекопитающих, а органический мир в целом предстанет перед нами как непрерывная и гармоничная система.

Заключение

Нами было показано, пусть кратко и несовершенно, как закон, гласящий, что «возникновение каждого вида совпадает в пространстве и во времени с предсуществующим близкородственным ему видом», объединяет и рационально истолковывает большое количество разрозненных и доселе необъясненных фактов. Естественная система классификации живых существ, их распространение в пространстве и последовательность существования во времени, явления замещающих и репрезентативных групп во всех их видах, а также самые необычные особенности анатомического строения – все это объясняется и иллюстрируется данным законом в полном соответствии со множеством фактов, собранных исследованиями современных натуралистов. Не противореча, по существу, ни одному из этих фактов, закон превосходит все предложенные ранее гипотезы ещё и тем, что он не просто объясняет явления – он делает неизбежным само их существование. Исходя из нового закона, большинство важнейших природных явлений просто не могли не произойти – они являются необходимыми его следствиями, точно также как эллиптические орбиты планет суть следствия закона всемирного тяготения.

Саравак, Борнео, февраль, 1855. 

Примечания

(1) Имеется в виду Саравак на Калимантане, где тогда находился А.Р. Уоллес.

(2) Термин «аналогия» употребляется здесь в ином значении, чем в современной эволюционной теории и сравнительной анатомии.

(3) Sylviadae – семейство славковые; Sylvicolidae – семейство американских пеночек (wood warblers); Heliconidae – небольшое (ок. 200 видов) семейство тропических чешуекрылых; Trogon – род тропических птиц, ныне – в составе отряда трогонообразные.

(4) То есть остров Британия.

(5) Группа континентальных брюхоногих моллюсков (Mollusca, Gastropoda). В настоящее время разделена на ряд самостоятельных семейств.

(6) Goliathi, Ornithoptera, Danaidae – группы жесткокрылых и чешуекрылых насекомых, богато представленные в тропиках.

(7) Речь идет о классическом произведении Ч. Лайелла (1797-1875) «Основы геологии», идеи которого повлияли на становление эволюционного мышления Ч. Дарвина.

(8) Уже после того, как были написаны эти строки, автор с искренним сожалением узнал о кончине этого замечательного натуралиста, от которого ожидалось так много важных исследований. С величайшим интересом я надеялся получить его замечания относительно данной работы, посвященной предмету, в котором никто не был более компетентен, чем он. Кто сможет занять его место? [примечание А.Р. Уоллеса]

(9) То есть в мезозойскую эру.

(10) То есть кайнозойской.

(11) Оолитовая формация – устаревшее название юрского периода, вышедшее из употребления уже в конце XIX века (см. Неймайр М. История Земли. Спб.: Просвещение, 1903. – Т. 2. – С. 235).

(12) Имеется в виду ламантин (Trichechus manatus) – морское млекопитающее из отряда сирен (Sirenia).