Previous Entry Share Next Entry
Вводная лекция по физиологии Высшей нервной деятельности и сенсорных систем
olegchagin
Выяснить нейрофизиологические механизмы условно-рефлекторной деятельности в организме;
Определить значение сенсорной информации в осуществлении психической деятельности человека.
Дисциплина «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем» тесно связана с Физиологией ЦНС, Психофизиологией и другими науками.
2. Основателем науки Физиологии высшей нервной деятельности является И.П.Павлов. Он впервые открыл принцип условнорефлекторной связи. И.П.Павлов считал, что в основе высшей нервной и психической деятельности лежат безусловные и условные рефлексы.
Безусловный рефлекс – это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища, тактильное раздражение и т.д.) стимула, адекватного для данного вида деятельности. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути. Они составляют основу механизма уравновешивания влияний внешней среды на организм. Безусловные рефлексы возникают на непосредственные сенсорные признаки адекватного для них раздражителя и могут быть вызваны сравнительно ограниченным числом раздражителей внешней среды.
Условный рефлекс – это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс. В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации. Изучая особенности развития мозговых структур у различных животных И.П.Павлов пришел к выводу, что в процессе эволюции животных соотношение врожденных и приобретенных реакций закономерно меняется: в поведении беспозвоночных и низших животных врожденные формы деятельности преобладают над приобретенными, а у более развитиых животных начинают доминировать индивидуально приобретенные формы поведения, которые непрерывно развиваются, усложняются и совершенствуются. Исходя из этого И.П.Павлов вводит разделение понятий высшей нервной деятельности и низшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность определялась им как условнорефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных – больших полушарий), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, т.е. поведение. Низшая нервная деятельность определена им как деятельность низших отделов головного и спинного мозга, заведующих деятельностью систем организма между собой.
Кроме того, Павлов также ввел понятие «психической деятельности» – это качественно новый, более высокий, чем условнорефлекторное поведение, уровень высшей нервной деятельности, свойственный человеку. Психическая деятельность человека состоит не только в построении более сложных нервных моделей окружающего мира, но и в производстве новой информации, разных форм творчества. Несмотря на то, что многие проявления психического мира человека оказываются оторванными от непосредственных стимулов внешнего мира и кажутся не имеющими под собой реальных объективных причин, нет сомнения, что начальными, запускающими их факторами являются вполне детерминированные явления и предметы. Эта идея была впервые высказана И.М.Сеченовым в виде тезиса «все акты сознательной и бессознательной деятельности человека по способу происхождения – суть рефлексы».
Субъективность психических процессов заключается в том, что они являются свойством индивидуального организма и не могут существовать вне конкретного индивидуального мозга с его периферическими нервными окончаниями и нервными центрами и не являются абсолютно точной зеркальной копией окружающего нас реального мира.
Простейшим психическим элементом в работе мозга является ощущение. Оно возникает как результат пространственно-временного распределения паттерна возбуждения и служит элементарным актом, который с одной стороны связывает нашу психику с внешним воздействием, а с другой – является элементом сложных психических процессов. Ощущение – это осознанная рецепция, а значит в нем присутствует определенный элемент сознания и самосознания.
В настоящее время физиология высшей нервной деятельности определилась как наука о мозговых механизмах поведения и психики.
Ведущая роль в восприятии окружающей человека и животных действительности принадлежит сенсорным системам. Согласно определению, предложенному И.П.Павловым, сенсорной системой называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов – сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают и анализируют эту информацию. Передача сенсорных сигналов сопровождается многократным их преобразованием и завершается высшим анализом и синтезом (опознание образа), после чего формируется ответная реакция организма.
3. Первые упоминания о сущности психики встречаются еще у древнегреческих и римских ученых. Само слово psychios – душевный имеет греческие корни.
В мировой науке в настоящее время сформировалась целая область исследований, получившая название нейронауки (neuroscience). Она является питающим источником для понимания высших функций головного мозга. Кстати, термину "высшая нервная деятельность" в нашей литературе ближе всего соответствует термин "cognitive neuroscience" в англоязычной литературе.
Однако вернемся в сегодняшнее время. Какие же открытия оказали наибольшее влияние на развитие физиологии высшей нервной деятельности?
На первое место можно поставить полное понимание физико-химических процессов, составляющих основу возбуждения и его проведения по нервным волокнам, а также процесс торможения в нейронах. Нобелевская премия английских физиологов А. Ходжкина, А. Хаксли и Дж. Экклза (1963 г.) Основополагающие знания были получены еще в самом начале XX в., именно тогда была сформулирована "мембранная теория" (Ю. Бернштейн), которая и послужила основой для развития исследований в этой области.
Другим важнейшим открытием было исследование процессов синаптического проведения, т.е. передачи сигналов от нейрона к нейронам или другим клеткам организма. Сейчас возникло полное убеждение в том, что в основе обучения (замыкания временной связи, по И.П. Павлову), памяти, психических заболеваний и многих других процессов, связанных с высшей нервной деятельностью, лежат синаптические процессы. Успехи, достигнутые в исследованиях на биологических моделях обучения, – простых нервных системах моллюсков, насекомых и других беспозвоночных животных, а также на прижизненных срезах головного мозга (новорожденные мыши, крысы, морские свинки), потенциации (моно- и гетеросинаптической) и ряде других. Идеология таких исследований основана на основополагающей идее И.П. Павлова – многократное сочетание двух раздражителей приводит к проторению пути в нервной системе, их связывающей. Эта идея в 50-х годах была переформулирована американским теоретиком Д. Хеббом для нейрона и получила название – синапса Хебба.
Работы в области нейрогенетики. Понимание того, что в отдельных типах клеток при синаптической активации происходит экспрессия ранних генов, которые через соответствующие промоторы включают работу поздних генов, происходит синтез белка, который встраивается в постсинаптическую мембрану. От постсинаптического нейрона может проходить информационный сигнал (например, молекулы оксида азота или арахидоновой кислоты) на пресинаптический нейрон. Открытия сегодняшнего дня являются, по- видимому, только началом понимания процессов синаптической пластичности. Это безусловная точка роста современного научного знания в области физиологии высшей нервной деятельности.
К важным достижениям последних десятилетий следует отнести выявление локусов генома, ответственных за синтез ряда биологически активных веществ (гормонов, нейропептидов, медиаторов), участвующих в деятельности нервной системы. Чрезвычайно важными представляются исследования генетических аспектов дифференцировки отдельных элементов нервной ткани (различных типов глии и нейронов с разной химической специфичностью) из клеток первичного эпителия нервной трубки. Сейчас совершенно очевидно, что нейроны в генетическом плане – это очень активные клетки: например, известна полиплоидия нейронов в нервной системе как беспозвоночных, так и высших млекопитающих.
Следующая проблема, которая оказывает огромное влияние на накопление знаний в области физиологии высшей нервной деятельности, -онтогенез процессов высшей нервной деятельности. Из работ этологов на выводковых и гнездовых птенцах стало очевидным, что формирование видоспецифического поведения (например, пение, следование за матерью, выбор полового партнера и некоторые другие) происходит только в так называемые чувствительные периоды развития. Это явление К. Лоренц назвал импринтингом (запечатлением). Сейчас очевидно, что это биологический принцип формирования нейронных структур – в определенные периоды онтогенеза (пренатального и постнатального) они формируются под воздействием
внешних (а возможно, и внутренних) сигналов. Это верно и для высших млекопитающих, включая человека. Например, новорожденный появляется на свет примерно с 1/4 веса головного мозга взрослого человека, но с полным набором нейронов. Затем начинается длинный путь, около двух десятков лет, до полового созревания, в течение которого приобретаются знания, необходимые для дальнейшей жизни. В основе этого процесса лежит обучение, или его часто называют ранним воспитанием. Например, предметное зрение у человека формируется до 15 лет его жизни. Оказалось, что если в этот период у человека было нарушено зрение вследствие катаракты, то после восстановления зрения в более позднем возрасте уже не формируется предметное зрение. Речь формируется в период примерно до 4 лет. Отсутствие речевой практики, например, у тугоухих детей, приводит к "эффекту Маугли".
Таких примеров много. Это чрезвычайно важная область физиологии высшей нервной деятельности, имеющая практические проекции не только в медицину, но и педагогику, и даже социологию. Сейчас хорошо известно, что социальные формы поведения, например у обезьян, также формируются в ранний период развития детеныша. Можно привести широко известные работы X. Харлоу по воспитанию детенышей на чучелах, что приводило к необратимым нарушениям материнского поведения у самок, ставших взрослыми: к своим детенышам они относились как к неодушевленным предметам, что часто приводило к гибели детеныша.
Огромных успехов достигли исследования функций отдельных структур и систем головного мозга. Это прежде всего связано с развитием методов исследования. За это время усовершенствовались поведенческие методики, появился огромный арсенал инструментальных методов (многочисленные модификации электрофизиологических методик – от микроэлектродных до клинических, а также целый набор томографических). В области экспериментальной морфологии появилось огромное разнообразие прижизненных красителей для нейронов, методы с использованием моноклональных антител для идентификации рецепторов к нейромедиаторам и многие другие.
Заметные успехи достигнуты в области физиологии сна. Классические исследования Г. Мэгуна, Д. Моруцци (1949 г.) и др. окончательно решили проблему физиологии сна в пользу ретикулярных структур мозгового ствола.
Исследование лимбической системы лежит в основе главных проблем физиологии высшей нервной деятельности – таких, например, как мотивации, эмоции, подкрепление. Все это имеет непосредственное отношение к формированию как инстинктивного (безусловнорефлекторного), так и условнорефлекторного поведения как животных, так и человека. Сейчас очевидно, что все механизмы нейроэндокринной регуляции, лежащие в основе сезонных форм поведения, репродуктивного поведения и многих других типов поведения, неразрывно связаны с физиологией структур лимбической системы.
К числу глобальных проблем физиологии высшей нервной деятельности, которые были сформулированы еще И.П. Павловым, относится физиология второй сигнальной системы. Сейчас совершенно очевидно, что в основании этой функции лежит асимметрия полушарий головного мозга. На это непосредственно указывают открытия в прошлом столетии моторного и сенсорного центров речи в левом полушарии у правшей (П. Брока, К. Вернике). Высокоразвитые языки есть у перепончатокрылых, китообразных и других животных. Шимпанзе можно научить языку глухонемых или другим способам сигнализации. Но все эти языки не идут ни в какое сравнение с языком человека. Возможно, это связано с тем, что только у человека существуют "врожденные грамматики" по Н. Хомскому, т.е. врожденная способность усваивать язык.
Следует перечислить самые главные свойства языка. Прежде всего это возможность удвоения окружающего мира – левое полушарие осуществляет логическую копию, а правое – образную. Вторым свойством языка является овладение памятью, не только текущей, но и исторической. Именно благодаря этому появилась наша цивилизация, которая продолжает стремительно накапливать знания. Нужно заметить, что появление языка -это уникальное явление в естественной истории Земли.
Нейронауки сейчас подошли к той точке, когда становится возможным решить проблему сознания в ряду других научных проблем. Вместе с тем в настоящее время нельзя утверждать, есть ли биологические предтечи этой функции. Например, П.В. Симонов полагает, что "...сознание определяется как знание, которое с помощью слов, математических символов и обобщающих образов художественных произведений может быть передано, может стать достоянием других членов общества. Сознание – это знание вместе с кем-то (сравни с сочувствием, сопереживанием, сотрудничеством и т.п.). Осознать – значит приобрести потенциальную возможность сообщить, передать свое знание другому, в том числе другим поколениям в виде памятников культуры...". Другими словами, сознанием обладает только человек. Однако довольно сложный семантический анализ может проходить без участия сознания. Например, феномен "слепо-зрячих" больных. Это люди, получившие обширные мозговые травмы в области корковой проекции зрения. Сами они характеризуют себя как "слепых", но они способны скопировать рисунок, но не способны понять "что нарисовано?". Согласно концепции A.M. Иваницкого для акта ощущения как психического феномена необходим синтез сенсорной информации со следами памяти. Активация следов памяти происходит по механизму условного рефлекса. Сопоставление сенсорной и несенсорной информации обеспечивается механизмом возврата возбуждения из подкорковых центров эмоций и мотиваций, а также других отделов коры, включая ассоциативные зоны, в область первичной проекции этого анализатора. В случае "слепо- зрячих", из-за отсутствия зоны первичной проекции такое наложение невозможно и осознания зрительного
образа не происходит. Сознание и другие психические феномены являются самым высоким уровнем деятельности мозга, но у биологов не должно быть сомнений в том, что они являются результатом нейробиологических процессов мозга. Проблема состоит в детальном объяснении, как в этих случаях работает мозг. Можно полагать, что решение проблемы сознания составит самые важные открытия настоящего времени.
В начале XX в. И.П. Павлов определил предметом физиологии высшей нервной деятельности исследование высших (психических) форм деятельности мозга. Клеточкой этой деятельности был выделен условный рефлекс – в нем отражается весь сложный мир процессов высшей нервной деятельности. Размышляя на эту тему, Л.Г. Воронин предложил выделять филогенетические уровни высшей нервной деятельности: доусловнорефлекторные (суммационный рефлекс и другие формы изменений возбудимости нервной системы), нестойкий условный рефлекс (начиная с круглых червей), стойкий условный рефлекс (начиная с кольчатых червей), сложные формы условнорефлекторной деятельности – такие, например, как цепные условные рефлексы, перенос, рефлексы n-го порядка и многие другие; наконец, абстрактно-логические условные связи, определяющие абстрактно-логические функции мозга высших млекопитающих, прежде всего человека. Таким образом, психогенез зарождается еще у животных с весьма простой нервной системой. Л.В. Крушинский выделил еще один тип высшей нервной деятельности, не условнорефлекторной – рассудочную деятельность, которая по мысли автора явилась биологической предтечей интеллекта. Эта форма высшей нервной деятельности есть только у высших млекопитающих и в некоторых семействах птиц. Если говорить о человеке, то его мозг как продукт биологической эволюции имеет особенности, которые резко выделяют его из ряда других млекопитающих. Перечислим основные из них.
Увеличение размеров (по индексу цефализации) головного мозга. Особенно значительно увеличивается площадь коры больших полушарий за счет гигантского разрастания ассоциативных областей. Выраженная асимметрия полушарий. Каждое полушарие создает свой мир, и, возможно, имеет свое собственное сознание. Это особенно ярко видно в клинике мозговой травмы. Эмоции стали системой мотиваций, заменив в этом смысле биологическое подкрепление. Все это благодаря развитию лимбической системы структур головного мозга. Очень длительное детство. Напомним, ребенок появляется на свет с полным набором нейронов, но вес его мозга составляет примерно только 1/4 от веса мозга взрослого человека. Увеличение веса мозга происходит за счет образования связей нейронов между собой. Именно в этот период формируется цивилизованный человек. Экстракортикальная локализация психических функций. Это означает, что мы вступили в век ноосферы (знаний), о чем провидчески еще в начале нашего столетия писал В.И. Вернадский. Основой этого является экстракортикальное (по Выготскому) строение языковой функции, составляющей основу второй сигнальной системы. Именно благодаря этому свойству наша цивилизация накапливает знания. Благодаря уникальным свойствам второй сигнальной системы человек непрерывно изобретает все новые и новые информационные технологии – начиная с изобретения письменности и кончая в наше время созданием "всемирной паутины" (интернета). Все это может указывать, что естественная эволюция Земли, начав с геохимической эволюции, прошла долгую биологическую эволюцию, в результате которой появилась высшая нервная деятельность (психика), но с появлением человека эволюция Земли вступила в новую фазу – фазу ноогенеза. И все это является предметом изучения физиологии высшей нервной деятельности!
Тембай Татьяна Владимировна – кандидат биологических наук, доцент кафедры психофизиологии, СГУ

?

Log in

No account? Create an account